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Mar 25, 2023

Adaptations cellulaires menant à l'attachement de fragments de corail sur des substrats artificiels chez Acropora millepora (Am

Rapports scientifiques volume 12,

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 18431 (2022) Citer cet article

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La propagation reproductive par fragmentation asexuée dans le corail constructeur de récifs Acropora millepora dépend (1) d'une fixation réussie au substrat récifal par modification des tissus mous et (2) d'une liaison permanente avec l'incrustation squelettique. Malgré des décennies de recherche sur la propagation asexuée dans les coraux, la réponse initiale, la réorganisation cellulaire et le développement conduisant à la fixation du fragment de substrat via un squelette nouvellement formé n'ont pas été documentés dans leur intégralité. Ici, nous établissons le premier "modèle d'attachement de corail" pour cette espèce ("Am-CAM") en développant de nouvelles méthodes qui permettent la corrélation des données d'image de fluorescence et de microscopie électronique avec l'imagerie microscopique in vivo en accéléré. Cette approche d'imagerie multi-échelle a identifié trois phases distinctes impliquées dans la propagation asexuée : (1) la réponse de contact du fragment de corail au contact du substrat, suivie de (2) la stabilisation du fragment par ancrage par les tissus mous, et (3) la formation d'une structure "en forme d'appendice en forme de lappet" conduisant à la liaison au substrat du tissu pour l'incrustation par le début de la calcification squelettique. En développant Am-CAM, nous fournissons de nouvelles connaissances biologiques qui peuvent permettre aux chercheurs, aux gestionnaires et aux praticiens de la restauration des récifs de commencer à évaluer l'efficacité de l'attachement, ce qui est nécessaire pour optimiser la compatibilité espèce-substrat et réaliser une plantation efficace.

Le développement des récifs coralliens commence lorsque de nouveaux coraux constructeurs de récifs s'attachent à des substrats favorables via l'installation de planules ou la (ré-)attachement de fragments qui se sont séparés des colonies adultes via des perturbations physiques1,2,3. Par conséquent, discerner les adaptations biologiques nécessaires pour établir l'attachement est un facteur principal pour comprendre comment les récifs coralliens s'initient, se développent et se rétablissent après une perturbation. Cependant, les processus biologiques nécessaires à l'attachement efficace des fragments de corail aux substrats restent largement inconnus malgré un besoin continu d'établir la biologie fondamentale de l'attachement pour faire progresser des décennies de recherche axées sur la croissance des coraux4,5,6,7,8,9,10 et les récifs. développement11,12,13,14,15.

La fragmentation des colonies par des perturbations physiques fait partie intégrante de la vie quotidienne des coraux en raison des courants de marée, des vagues et des tempêtes fréquentes16,17,18, que des facteurs biologiques peuvent également aider (par exemple, les bioérodeurs19). Les fragments qui s'adaptent avec succès pour former un attachement peuvent continuer à former des colonies adultes par reproduction asexuée1,2,16 et commencer à se reproduire et à contribuer aux populations de coraux en 1 à 2 ans1,20. À ce jour, l'attachement des fragments a été largement défini comme "le premier tissu basal" poussant sur un substrat, avec un succès quantifié comme l'étendue du tissu basal visible à l'interface corail-substrat21,22. Bien que ces définitions larges de ce qui constitue l'attachement aient été utiles pour comparer la survie, cette description ne prend pas en compte les différentes phases du processus d'attachement du corail ou le degré auquel le fragment est "attaché" ; à savoir, si l'attachement se compose uniquement de tissus mous ou si un nouveau squelette est présent sur la surface de contact.

Une fixation réussie peut être inhibée par des facteurs biologiques et environnementaux tels que le type de substrat23,24, la mobilité du substrat et le mouvement de l'eau25,26,27. Plusieurs processus organiques et externes sont suggérés pour jouer un rôle dans la fixation efficace d'un fragment de corail. Celles-ci incluent (1) une réponse de contact pour favoriser la croissance et protéger la colonie contre les débris, organismes et/ou agents pathogènes préexistants sur le substrat28,29,30,31,32 ; (2) stabilisation passive du fragment via l'ancrage tissulaire, l'emboîtement avec le substrat ou les faibles courants d'eau pour réduire les dommages aux tissus mous dus au mouvement constant33 ; (3) le maintien des matrices extracellulaires (ECM), qui facilite l'adhésion cellule-cellule et cellule-substrat34,35,36 ; et/ou (4) la transition de la paroi corporelle de la surface externe (SBW) à une paroi corporelle basale (BBW) possédant les cellules spécialisées requises pour la production d'ECM et le dépôt contrôlé d'un squelette de carbonate de calcium6,7,37,38,39 . Cependant, si ou comment ces différents facteurs jouent un rôle dans le processus d'attachement n'a pas été évalué. Une telle incertitude reflète, en partie, la difficulté d'observer des développements micro-anatomiques aussi précis simultanément et à plusieurs échelles.

L'imagerie en direct et statique est un moyen efficace de détailler les structures des coraux constructeurs de récifs aux niveaux de l'organisme, des tissus et des cellules6,38,40,41,42,43,44,45. Les progrès récents des techniques d'imagerie ont fourni des informations essentielles sur la calcification des coraux, la biomécanique et la plasticité cellulaire38,40,41,42,43, y compris les techniques non invasives d'imagerie temporelle dynamique à haute résolution, telles que la vidéo in vivo et la microscopie accélérée46, 47,48 et une nouvelle imagerie statique41,42,43. L'utilisation d'observations in vivo est maximisée lorsqu'elle est utilisée en combinaison avec la microscopie statique pour augmenter la résolution de l'observation dans la caractérisation des tissus mous et du développement du squelette6,43,49. Cependant, la préparation des échantillons pour la majorité de la microscopie statique utilisée dans l'anatomie corallienne compromet l'analyse tridimensionnelle des tissus mous et du squelette en s'appuyant sur l'un des deux processus de préparation des échantillons ; (1) élimination physique ou chimique des tissus mous pour exposer le squelette ou (2) décalcification du squelette ne laissant que des tissus fixés5,50,51,52. En conséquence, l'imagerie du squelette corallien et des tissus mous coralliens ensemble est rare42,53. L'étude simultanée des tissus mous et du squelette peut faire progresser considérablement les connaissances sur la biologie fondamentale des coraux et nous aider à comprendre l'adaptabilité innée des coraux, qui est considérée comme une "première étape" importante pour toutes les initiatives de conservation des coraux. Les outils de gestion des interventions sur les récifs ont suggéré que la durabilité de l'attachement dicte le succès du fragment de corail22,24,54 et que le succès peut être amélioré avec un point de contact stable entre le fragment de corail et le substrat21,23. À ce jour, une étude22 a examiné les processus d'attachement de fragments au cours du premier mois de déploiement. Une telle rareté d'observations de l'attachement du corail au cours des étapes initiales du contact obscurcit la nature systématique par laquelle le fragment de corail change à partir du moment du contact avec le substrat ; par conséquent, les processus tissulaires et squelettiques et les facteurs qui favorisent ou inhibent une fixation rapide et robuste restent inconnus. Si l'aquaculture et la replantation par réattachement de fragments doivent être viables pour la restauration ciblée des récifs55,56, il est essentiel d'évaluer l'attachement des coraux à la résolution spatiale et temporelle appropriée. Ainsi, en utilisant de nouvelles approches in vivo à plusieurs échelles temporelles et spatiales, nous avons cherché à modéliser les adaptations biologiques nécessaires au corail constructeur de récifs A. millepora pour construire un attachement squelettique à l'interface substrat-fragment afin de comprendre les processus de règlement et d'attachement. .

Trois phases distinctes de changements morphologiques et de remodelage cellulaire et tissulaire ont été observées au cours de la fixation du fragment (Fig. 1) : phase un : réponse de contact préparant la fixation du fragment - 0 à 5 jours (Fig. 1a) ; phase 2 : stabilisation des fragments par ancrage des tissus mous — 3 à 8 jours (Fig. 1b) ; et phase trois : développement d'appendices en forme de lappet et calcification conduisant à une liaison permanente et à une incrustation - 5 à 12 jours (Fig. 1c). Chaque phase a été initiée séquentiellement sur tous les points de contact et pour tous les échantillons (c'est-à-dire que la phase 2 n'a jamais commencé avant la phase 1, etc.), où la nature complexe de l'architecture des fragments a entraîné de multiples points de contact qui ne peuvent pas être contrôlés. Chaque point de contact présentait des variations spatiales et temporelles dans les phases et les caractéristiques de phase. Les caractérisations détaillées des différentes phases sont les suivantes :

Un aperçu des trois phases d'attachement sur 21 jours à la fois de la vue élargie et du dessous obscurci et avec le calendrier de chaque étape et leurs caractéristiques. ( a - c ) Attachement du corail en trois étapes: (1) réponse de contact conduisant à (2) l'ancrage des tissus mous et la stabilisation des fragments et (3) la calcification et le développement d'appendices en forme de lappet conduisant à la liaison et à l'incrustation. (e, f) Micro-vue du dessous dans les trois étapes. (h) La chronologie des processus qui caractérisent chaque phase représentée par une carte thermique.

Le premier contact entre le fragment de corail et le substrat a provoqué des blessures dans les tissus mous par abrasion (Fig. 2a). Les tissus mous ont ensuite subi une réponse de contact, qui a conduit à la cicatrisation de la plaie au cours des 1 à 3 premiers jours et à la réorganisation et au développement cellulaires nécessaires au passage à la deuxième phase de fixation. La réponse du contact a duré 3 à 5 jours.

Images fixes de films au microscope optique accéléré montrant les processus représentatifs qui caractérisent la phase de réponse au contact, c'est-à-dire l'élargissement des tissus, la libération de mucus, le nettoyage des plaies (0 à 5 jours). (a) Les plaies (Wd) formées par abrasion sont nettoyées par des filaments mésentériques (MF) à mesure que les tissus immunodéprimés environnants s'agrandissent (Enl). ( b, c ) Le déploiement des filaments mésentériques est augmenté à l'extérieur de la cavité corporelle à mesure que les tissus compromis s'agrandissent (2 à 3 jours). (d) Les sécrétions de mucus (Mu) qui se sont formées à la surface du substrat entourant les tissus fragilisés changent de couleur avec le temps, passant du transparent au blanc ou au brun. (e) Un graphique montrant la densité relative de l'activité des filaments mésentériques à l'intérieur et à l'extérieur de la cavité corporelle chaque jour où l'alambic (a, b, c, d) a été capturé. Blesser; Wd, tissus élargis ; Enl, filaments mésentériques ; MF, couche de mucus ; Mu.

La paroi corporelle superficielle (SBW) autour des plaies (et en contact avec le substrat) s'est élargie (environ 100–150 µm par rapport au coenosarc SBW environ 40 µm) (Fig. 2b). Des excrétions localisées de mucus se sont produites aux points de contact, dont la plupart se sont finalement dissoutes dans la colonne d'eau. Cependant, une partie du mucus est restée sous forme de brins fibreux ou sous forme de couche sur le substrat entourant les tissus de contact (Fig. 2c) qui, avec le temps, est devenue plus visible, passant du transparent au blanc et éventuellement au brun (Fig. 2d). Cette couche de mucus était plus durable et restait jusqu'à ce qu'elle soit physiquement délogée. Une augmentation significative de l'activité des filaments mésentériques dans les plaies tissulaires et à l'extérieur de la cavité corporelle s'est produite au cours des 5 premiers jours (Fig. 2e). Pour accéder au milieu environnant, les filaments mésentériques s'accumulent sur la face inférieure ou le bord distal des fragments de corail SBW. Ici, une ouverture temporaire de type "cinclide" se développe dans la SBW à travers laquelle de multiples filaments mésentériques s'étendent à l'aide d'un mouvement de "tire-bouchon" en spirale (Fig. 3a, f, g) (Film supplémentaire S2). L'imagerie accélérée a documenté les processus biologiques qui sous-tendent la récupération des tissus, la stérilisation du substrat et l'élimination des matières étrangères, tous des processus entraînés par des changements dans les cellules et les tissus.

Images de microscopie confocale à fluorescence, images de microscopie électronique à rétrodiffusion et images fixes de films de microscopie accélérée mettant en évidence la distribution, la composition cellulaire et le comportement mésentérique pendant la phase de réponse au contact. (a, b) Le contact avec le substrat entraîne le déploiement de filaments mésentériques (MF) dans les plaies nouvellement formées et la formation d'une barrière de mucus. (c – e) Un nombre varié de cellules sécrétoires (Sec) étaient présentes dans les filaments mésentériques d'A. millepora, et leur proximité avec les plaies et le mucus indique un rôle dans le nettoyage et la formation de mucus. (f) Pour que les filaments mésentériques se déplacent à travers le SBW et s'étendent au-delà de la cavité corporelle, ils utilisent un mouvement de torsion ou de tire-bouchon pour glisser hors des ouvertures de type cinclide (Cin) (Supplémentaire Film S2). ( g ) Image de fluorescence du filament mésentérique (MF) se tordant à travers la structure de type cinclide et les costae (Sk). paroi corporelle de surface ; SBW, couche de mucus ; Mu, Nm; nématocyste, squelette ; Sk.

La relation proximale et temporelle entre le mucus durable et les filaments mésentériques observés au cours de la microscopie accélérée (anatomie macroscopique) a été étayée par l'imagerie par autofluorescence. Les images montrent que les filaments mésentériques étaient externes à la cavité corporelle, entre le substrat et les biofilms de mucus en développement (Fig. 3a, b). L'étude histologique des filaments mésentériques a également confirmé que la bande cnidoglandulaire du filament mésentérique possède de nombreuses cellules des glandes sécrétoires (Fig. 3c,d,e), capables de produire des variations dans le développement du mucus57 et la digestion de la matière58. Les tissus hypertrophiés observés au cours du laps de temps, lorsqu'ils ont été coupés puis imagés avec le SEM (Fig. 4), ont montré une prolifération rapide de cellules de soutien (Fig. 4e, g) et trois morphologies distinctes de cellules des glandes sécrétoires dans l'épiderme. (Fig. 4e, f) et les algues Symbiodiniaceae dans le gastrodermis (Fig. 4e).

Images de microscopie électronique à rétrodiffusion et images fixes de films accélérés comparant le SBW régulier d'A. millepora avec les tissus élargis pendant la phase de réponse au contact. ( a ) Une paroi corporelle de surface standard (SBW) d' A. millepora montrant les deux couches épithéliales (épiderme; Ep, gastrodermis; Ga) séparées par la mésoglée (Mes) et les cellules et processus qui caractérisent ces couches; les cellules de soutien (Sup), la vacuole intercellulaire (Va) ou les espaces entre chaque cellule, les nématocystes (Nm), les cellules glandulaires de type 2 (Mu), les Symbiodiniaceae (Sym) et la couche de mucus de surface soluble (SML). ( b ) Image à plus fort grossissement des vésicules (blanches) dans les cellules glandulaires de type 2 standard (mucocytes). (c, d) Les tissus mous se sont agrandis aux points de contact entre le corail et le substrat. ( d ) Les images de microscopie électronique des tissus SBW agrandis ont montré une prolifération de cellules de soutien minces densément emballées et de Symbiodiniaceae. et la différenciation/prolifération des cellules glandulaires de type 4 (jaune) et de type 1 et 2 (bleu) (Sec) entraînant la perte de vacuoles intercellulaires. (e, f) Image électronique montrant les vésicules (Sec4) des cellules glandulaires de type 4 avec de la matière piégée à l'intérieur et des mucocytes (Sec2). ( g ) Examinez de plus près les cellules de soutien épithéliomusculaires densément emballées (Sup) et leurs noyaux. Squelette; Sk, surface de la paroi du corps ; SBW, épiderme ; Ep, gastroderme ; Ga, mésoglée ; Mes, couche de mucus de surface ; LMS, Nm ; nématocyste, cellules de soutien ; Sup, vacuole intercellulaire ; Va, cellules sécrétoires ; Sec, cellule glandulaire de type 2 ; Mu et Sec2, cellule glandulaire de type 4 ; Sec4, Symbiodiniacées ; Sym.

Dans la première phase, les tissus mous ont subi une cicatrisation localisée, une prolifération cellulaire et une libération de mucus au point de contact (phase un) pour favoriser la récupération et la croissance de la SBW. En conséquence, les tissus à l'interface de contact se sont élargis, augmentant la musculature et la complexité morphologique et la surface de contact des tissus. Parallèlement à la pulsation des tissus isolés, le changement de taille et de morphologie des cellules a favorisé l'expansion des tissus, la «prise en main» de la surface et, par conséquent, la stabilisation active du fragment (film supplémentaire S3) (Fig. 5a, b). La prolifération des cellules de soutien, qui fonctionnent comme des cellules épithéliomusculaires, a permis la biomécanique de la pulsation via l'expansion et la croissance du fragment de cytosquelette, ce qui a également conduit au développement de la morphologie complexe des tissus (Fig. 5c, g). Les tissus ancrés ont formé une zone fermée et scellée où le SBW est passé à un BBW qui a produit les matrices extracellulaires et un squelette de carbonate de calcium (CaCO3). L'ancrage s'est produit 3 à 12 jours après le contact avec le substrat.

Images de microscopie électronique à rétrodiffusion et images fixes de films de microscopie accélérée comparant les tissus réguliers d'A. millepora avec les tissus ancrés élargis. (a) Les tissus élargis (Enl) de la première phase se développent en un qui ancre et aide à stabiliser le fragment. (b, c) Le processus d'ancrage crée un environnement scellé ou fermé (Enc) où le SBW ou l'épiderme peut être retiré en toute sécurité et un BBW peut se former. (d, e) Le tissu d'ancrage a pris une morphologie ondulée complexe qui facilite probablement l'ancrage des tissus. La morphologie changeante de ces tissus est due à une prolifération continue de cellules de soutien qui agissent également comme des cellules épithéliomusculaires (Emc) et des cellules glandulaires (f, g) (Sec), qui peuvent également favoriser l'adhésion. tissus agrandis; Enl, attachement des tissus mous ; Anc, environnement clos; Enc, épiderme ; Ep, gastroderme ; Ga, mésoglée ; Mes.

Les tissus mous continuent à se développer de la première phase jusqu'à ce qu'ils soient ancrés au substrat (Fig. 5a) (Film supplémentaire S3), stabilisant ainsi le fragment de corail au substrat et initiant la phase deux. La stabilisation par ancrage a produit une fixation relativement faible, comme en témoigne la rétraction ou le détachement des tissus ancrés lors du déploiement d'un grand nombre de filaments mésentériques ou lors de légers mouvements du substrat ou du fragment. Dans certains cas, l'ancrage est initié à plusieurs points de contact dans un fragment individuel. Cependant, le taux et le degré d'ancrage variaient entre les points de contact, certains points retardant apparemment le développement jusqu'à ce que d'autres points de contact atteignent le stade de liaison (phase trois). Les tissus ancrés créaient intrinsèquement un espace clos à l'interface entre le tissu et le substrat récifal. Un déploiement systématique des filaments mésentériques a commencé une fois que l'espace scellé a été créé, ce qui élimine le SBW enfermé via des processus autolytiques (Fig. 6) (Supplémentaire Film S4). Ce n'est qu'après ce déploiement systématique de filaments que les précipitations squelettiques ont commencé sur ces sites (de 9 à 14 jours). Aucune preuve de production de squelette avant l'autolyse n'a été observée dans les échantillons.

Images représentatives de microscopie à fluorescence confocale et images fixes de films de microscopie accélérée mettant en évidence la distribution, la composition cellulaire et le comportement mésentérique pendant la phase de réponse de contact. (a) Le fragment déploie des filaments mésentériques (MF) en masse sous forme de boules concentrées pour commencer à retirer l'épiderme du SBW enfermé du tissu ancré en contact avec le substrat. (b) L'élimination des cellules épidermiques conduit au développement de cellules nécessaires à la précipitation du squelette. ( c ) Cette image montre les filaments mésentériques dans les tissus ancrés ou compromis avec un nombre accru de Symbiodiniaceae dans les filaments mésentériques, ce qui pourrait être un signe de leur digestion. Squelette; Sk, filament mésentérique ; MF, paroi du corps de surface ; SBW.

La prolifération continue des cellules de soutien a augmenté la musculature et la complexité morphologique des tissus mous à l'interface de contact, ce qui, à son tour, a augmenté la pulsation localisée et le développement de l'ancrage des tissus mous observé dans le laps de temps. Les cellules des glandes sécrétoires (y compris les mucocytes) ont également continué à proliférer dans les tissus mous à l'interface de contact. Les filaments mésentériques ont éliminé les tissus/épidermes fermés de SBW et toutes les cellules superflues (y compris les Symbiodiniaceae) par autolyse (Fig. 6). L'espace créé a permis le développement du calicodermis sur la couche gastrodermique restante, complétant la transition d'un SBW à un BBW requis pour le développement et la calcification de l'ECM (Fig. 6). Des cellules épidermiques résiduelles (discutées dans la phase trois) de l'épiderme d'origine étaient parfois présentes dans le calicoderme nouvellement développé (Fig. 8a). Les filaments mésentériques contenaient plusieurs cellules sécrétoires non caractérisées identifiées par SEM (Fig. 3c, d, e).

Un appendice en forme de lappet, superficiellement similaire à un appendice lappet chez les coraux épithécaires, s'est développé au bord distal du tissu ancré d' A. millepora . Cet appendice en forme de lappet apparaît décoloré ou plus clair que les tissus environnants, est exempt de polypes et élargi par rapport au coenosarc standard (Fig. 7a, b). L'appendice en forme de lappet était capable de contractions ou d'ondulations pulsées systématiques qui circulaient autour du bord encroûtant où la lappet-like était présente (Film supplémentaire S5).

Images de microscopie électronique à rétrodiffusion et images fixes de films de microscopie accélérée mettant en évidence l'emplacement, la morphologie et la fonction de l'appendice en forme de lappet vital pour l'incrustation du substrat et pour la formation d'une liaison durable. ( a, b ) L'appendice en forme de lappet (Lap) est situé sur le bord distal du bord encroûtant et est responsable à la fois de la précipitation basale initiale et du développement des costae (Cos). (c) L'appendice en forme de lappet est une structure complexe possédant un SBW plus épais que le SBW régulier du corail. (d) Une vue à plus fort grossissement de l'appendice en forme de lappet montre une morphologie complexe composée de 4 caractéristiques clés : (1) des ondulations tissulaires (Und) avec des cellules densément emballées sur sa face inférieure, (2) une zone de transition (Trn) où le SBW transitions vers le BBW, (3) une « poche » de cellules calicoblastiques (Cos) pour le développement des costae (Cos) - ce n'est pas toujours présent car certaines zones ne précipitent pas activement les costae et (4) une continuation mince et mal définie du calicoderme (Ext) qui se trouve entre l'appendice en forme de lappet et la surface du substrat et est responsable des premières couches du squelette (InSk). (e) Vue à plus fort grossissement de la zone de transition (Trn) et de l'extension mal définie du calicoderme (Ext). L'extension de Calicoderm n'est pas traditionnelle en ce sens qu'elle ne possède pas de gastrodermis directement adjacent aux coraux, qui est l'arrangement tissulaire standard. Les deux couches épithéliales du SBW consistent principalement en des cellules épithéliomusculaires de soutien, tandis que le BBW se compose d'un calicodermis et d'un gastrodermis standard. Au fur et à mesure que l'appendice en forme de lappet migre lentement, il laisse derrière lui une traînée de nouveaux BBW pour poursuivre la croissance de la colonie et l'épaississement du squelette. (f) La « poche » de cellules responsables de la paroi costale (Cos) se forme entre l'épiderme SBW (Ep) et le gastrodermis (Ga) (bleu) au niveau de la mésoglée. squelette; Sk, épiderme ; Ep, gastroderme ; Ga, calicodermis ; Ca, ondulations ; Und, zone de transition ; Trn, extension calicodermis ; Ext.

Les coupes transversales de tissus ont identifié que 4 caractéristiques distinctes caractérisent l'appendice en forme de lappet : (1) un épithélium de la paroi corporelle de surface plus grand que d'habitude, (2) une zone de transition où les cellules de l'épiderme se déplacent vers celles du calicodermis, (3) une base ondulée (Fig. 7c,d) et (4) un épithélium calicodermique unique, non intrusif (< 5 µm) mal défini qui s'étend de la zone de transition et se trouve sous les ondulations et le squelette initial qui se sont formés sur le substrat ( figure 7e). L'épiderme en forme de lappet contient trois types de cellules; cellules de soutien épithéliales myofibreuses, cellules glandulaires (dont certaines sont autofluorescentes) et nématocystes (Fig. 8). Le gastrodermis contient également davantage de cellules de soutien mais a moins de Symbiodiniaceae que le coenosarc ordinaire. L'épithélium calicodermal mal défini n'avait pas de couche gastrodermique et possédait des calicoblastes et des cellules d'ancrage inversées, qui laissaient des nodules à la surface du squelette naissant.

Images de microscopie électronique à rétrodiffusion mettant en évidence la composition cellulaire primaire d'un appendice en forme de lappet nouvellement développé. (a) La base de l'appendice en forme de lappet en développement (à droite) et la paroi basale arrière du corps (BBW, à gauche). (b) Le BBW standard se compose de deux couches épithéliales séparées par la mésoglée (M); le calicodermis (Ca) se compose principalement de calicoblastes cuboïdes et d'un gastrodermis (Ga). ( c ) Une poche de cellules épidermiques résiduelles qui n'a pas encore été éliminée par les filaments mésentériques est toujours présente dans le BBW à la suite du nouvel appendice en forme de lappet. (d) Le lappet-like se compose principalement de cellules épithéliomusculaires (Emc) qui se fixent à la mésoglée (M) par leurs myofibrilles filamenteuses (Myo). La musculature accrue donne au lappet sa morphologie ondulée complexe et la capacité mécanique de pulser et peut-être de saisir la surface. ressemblant à un lappet ; Tour, côtes ; Cos, paroi du corps de surface ; SBW, épiderme ; Ep, zone de transition ; Trn, extension calicodermis ; Ext, cellules de soutien épithéliomusculaires ; Emc.

La fine couche de calicoblastes était étroitement alignée avec le squelette initial dans tous les échantillons et était probablement responsable de la précipitation du squelette initial sur le substrat du récif (Fig. 7e). La couche insipiente du squelette et les couches de croissance suivantes se conforment à la forme du substrat (Fig. 9a). La microstructure du squelette naissant le plus proche du substrat a une distribution et une épaisseur variables à travers l'interface de contact. Il semble s'étendre radialement à partir de nombreux points de nucléation uniques, très probablement des points de contact tels que les calicoblastes (Fig. 9d). La couche squelettique naissante apparaissait comme une faible densité de biocristaux composites en forme d'aiguilles caractéristiques de la croissance squelettique secondaire et des dépôts d'accrétion rapide (RAD), suggérant qu'il s'agissait d'une couche squelettique riche en matières organiques (Fig. 9b, c). Les premières structures costales se forment dans le cadre de la croissance secondaire perpendiculaire au substrat (Figs. 7e, 9a). La morphologie de l'appendice en forme de lappet peut changer en fonction de la présence de costae en développement. Les côtes émergentes se sont développées dans l'appendice en forme de lappet sous forme de dépôts d'accrétion rapide (RAD) (Fig. 9a) qui montrent également la direction du développement du squelette. La paroi costale nucléée à partir d'une `` poche '' de cellules calicoblastiques (calicoblastes) qui se sont développées entre le gastrodermis et l'épiderme du SBW de l'appendice en forme de lappet (Fig. 7f). Ceci était similaire à la prolifération des cellules calicoblastiques sur le gastrodermis après autolyse (phase 2). Le calicodermis "de poche" se sépare, avec le gastrodermis, du SBW de l'appendice en forme de lappet lorsque le lappet se déplace le long du substrat (Fig. 7f).

Images représentatives de microscopie à fluorescence confocale et images de microscopie électronique à rétrodiffusion mettant en évidence la paroi costale et le développement initial de la couche squelettique dans l'appendice en forme de lappet. ( a ) Une image de fluorescence confocale de l'appendice en forme de lappet superposée à l'image SEM correspondante montrant la morphologie de l'appendice en forme de lappet et sa relation avec les costae (Cos), les dépôts basaux initiaux (InSk) et le squelette basal (Sk ). (b, c) Tout d'abord, l'appendice en forme de lappet dépose un squelette initial (InSk) via l'extension calicoblastique mal définie de l'appendice en forme de lappet ; puis, à mesure que l'appendice en forme de lappet avance, le calicodermis arrière produit une couche de squelette (Sk) (les flèches indiquent la direction de l'épaississement), créant une attache basale plus solide. L'appendice en forme de lappet peut générer des dépôts d'accrétion rapide (RAD) (b) qui forment les parois costales (Cos) et renforcent la robustesse du squelette / de l'attachement. (c) La couche d'extension calicoblastique mal définie de l'appendice en forme de lappet (a) (Ext) semble produire une protubérance (Prt) dans le squelette initial (InSk). (d) La couche de squelette initiale lisse possède des caractéristiques similaires à celles de Clypeotheca (Clp) et peut former une structure clé de voûte (Key) de la même manière que les dissépiments, ce qui peut indiquer un développement irrégulier8. ACC ; algues coralliennes crustacées, Sub ; substrat. calicodermes; Ca, extension calicodermis ; Ext, substrat ; Sous.

Le contact initial avec le substrat est abrasif1,26, provoquant la formation de plaies dans les tissus coralliens (Fig. 2) à la suite d'un contact direct des tissus avec des matières étrangères1,33,59, qui à leur tour peuvent provoquer des maladies et des infections dans le fragment60. En réponse à la formation de plaies et au contact avec des corps étrangers, A. millepora a déclenché une réponse de contact localisée caractérisée par le déploiement de filaments mésentériques (Fig. 2), la prolifération et le mouvement cellulaires (Fig. 4), ainsi que le développement de mucus (Figs. 2, 3 ), qui sont tous des phénomènes associés à la protection des colonies chez les coraux constructeurs de récifs, tels que Porites lutea, P. lobata, Acropora aspera, A. pulchra A. polystoma, Montipora patula et Acropora millepora28,30,32,57,61,62 . Un degré aussi élevé de plasticité tissulaire et cellulaire et la vitesse de déploiement des filaments mésentériques pourraient indiquer une réponse de signalisation hautement coordonnée et une communication cellulaire pour faciliter la récupération63,64,65. Les filaments mésentériques qui ont été déployés possédaient plusieurs cellules sécrétoires capables de stérilisation, de digestion et de production de mucus (Fig. 3c,d,e)58,66,67,68,69 qui, avec la production de mucus de surface via l'épiderme, aidaient probablement à nettoyer le substrat70 de sorte que les plaies fragmentées65 subissent une exposition réduite aux agents pathogènes et aux infections pouvant entraîner la mortalité de la colonie.

L'analyse histologique des tissus élargis à l'interface de contact a montré que la majeure partie des cellules à prolifération rapide étaient des cellules de soutien au cours des deux premières phases. Cette prolifération et cette différenciation rapides des cellules observées soutiennent en outre un lien entre la réponse de contact/immune et la croissance localement accélérée des coraux constructeurs de récifs71. Alors que les cellules de soutien constituaient la plupart des populations épidermiques, il y avait aussi une suite de cellules des glandes sécrétoires irrégulièrement réparties dans les tissus (Fig. 4). Auparavant, seule la prolifération des fibroblastes et des amibocytes était liée à la prolifération cellulaire au niveau des plaies dans le corail29. Cependant, nos observations suggèrent que les cellules des glandes sécrétoires et les cellules de soutien font également partie de ce processus. Le manque d'observation de ces autres types de cellules30,57 dans le cadre de la réponse immunitaire dans les travaux antérieurs peut refléter en partie un manque d'études histologiques qui caractérisent spécifiquement la morphologie et les rôles fonctionnels des cellules de Scleractinia.

Les cellules glandulaires étaient présentes à tous les stades de développement dans l'épiderme de contact (Fig. 4)58,68,72 et peuvent avoir contribué au développement des enzymes digestives (cellules glandulaires de type 1) et au développement du mucus et à l'adhésion au substrat (cellules glandulaires de type 2)58, 67,68,72. En particulier, le gel/bouchon de mucus plus robuste qui s'est développé à l'interface de contact peut agir comme une barrière physicochimique pour favoriser les microbes bénéfiques et l'activité antimicrobienne résultant en des environnements presque stériles73,74,75. Cette structure de mucus est assimilée aux feuilles de mucus trouvées chez Porites sp. et des bouchons qui ont été observés chez les anémones65. La présence de ces cellules glandulaires dans les filaments mésentériques peut refléter leur capacité digestive et leur rôle dans la stérilisation du substrat, la production de mucus et la cicatrisation des plaies65,70,76. Cependant, une caractérisation moléculaire plus poussée de ces cellules est nécessaire pour comprendre plus clairement la diversification fonctionnelle aux niveaux cellulaire et tissulaire dans l'épiderme, les filaments lappet-like et mésentériques d'A. millepora.

L'ancrage tissulaire a été facilité par la prolifération continue des cellules de soutien avec les myofibrilles et, par la suite, le cytosquelette. Ce processus a provoqué des ondulations dans les tissus77,78 et a amélioré la capacité de gonflement et de contraction localisés (pulsations). Alors que l'inflation pulsée est courante chez la plupart des Cnidaires, y compris les coraux scléractiniens46,47,48,79, elle est plus rare ou peut-être plus discrète chez les coraux en raison de petits volumes de tissus comme Acropora. La pulsation combinée à la morphologie tissulaire ondulée de l'interface de contact SBW aide finalement à ancrer le tissu et, par la suite, crée un espace clos à l'interface entre le tissu et le substrat qui est faiblement isolé de l'eau de mer environnante (Fig. 5). Un espace clos pourrait remplir plusieurs rôles fonctionnels, tels que permettre le contact entre les calicoblastes et le site de précipitation, produire un environnement clos nécessaire au développement de la matrice extracellulaire (ECM), développer du mucus adhésif ou des gels de glycoprotéines isolés de l'eau de mer ambiante, et/ ou fournir un environnement pour l'autolyse et la transition de la paroi corporelle de surface (SBW) dans un squelette produisant la paroi corporelle basale (BBW). La vérification des rôles de l'espace clos nécessite une enquête plus approfondie et ciblée.

Le déploiement de filaments mésentériques à l'interface tissulaire fermée créée par les tissus ancrés a conduit à l'autolyse de l'épiderme (capturé par microscopie accélérée). Dans la plupart des cas, il est probable que le gastrodermis n'ait pas été retiré au cours de ce processus, comme en témoignent les plaques de l'épiderme vestigial. En principe, conserver le gastrodermis maintiendrait un niveau de couverture tissulaire s'il devait se déloger avant la fin de la transition, limitant la dépense énergétique pendant la croissance rapide et réduisant le temps nécessaire pour établir l'attachement (phase trois).

La phase trois d'Am-CAM commence par le développement d'une couche squelettique initiale et d'un appendice complexe en forme de lappet au bord des tissus ancrés qui, à son tour, conduit à l'incrustation du substrat par des tissus réorganisés et éventuellement à une croissance squelettique secondaire. L'appendice en forme de lappet (Fig. 7) est composé de couches épithéliales plus épaisses et très musclées (Fig. 8) et d'ondulations à sa base, qui sont similaires aux ondulations qui apparaissent dans les 'lappet's of epithecate coral5. Ces ondulations de la phase trois peuvent également fonctionner de manière similaire à celles de la phase deux80 en gardant le milieu environnant à l'extérieur tout en agrippant la surface. L'attachement semi-permanent permettrait vraisemblablement une expansion et une contraction plus rapides des appendices de type lappet via les contractions pulsées tout en se déplaçant sur la surface sans qu'il soit nécessaire de réparer ou de remplacer systématiquement les cellules de fixation52.

L'épithète lappet est la transition entre le SBW et le BBW de la même manière que l'appendice en forme de lappet chez A. millepora est5,81. Cependant, contrairement au lappet épithécaire, l'appendice en forme de lappet chez A. millepora possède une continuation unique du calicodermis (situé sous les ondulations à la base de l'appendice en forme de lappet) qui est responsable de la production squelettique naissante. Comme l'extension calicodermique se trouvait entre les ondulations du lappet et le squelette ou le substrat, sa nature mince l'a peut-être aidé à ne pas interférer avec l'attachement et le mouvement du lappet d'A. millepora.

Itérations précédentes du lappet observées dans les coraux épithécaires Montastrea annularis, Porites astreoides, Gardineria spp. et Isophyllia spp. étaient incapables de croissance encroûtante à travers le substrat récifal (horizontal). Au lieu de cela, il était seulement capable d'avancer verticalement la plaque basale initiale produisant une épithèque (paroi externe)5,81. Cependant, l'appendice en forme de lappet chez A. millepora est responsable de l'incrustation horizontale et de l'avancée squelettique basale du squelette initial et secondaire, augmentant la taille de la colonie et / ou la base d'attachement. Cette croissance encroûtante ressemble à celle du développement des clypéothèques8. La clypéothèque est décrite comme une paroi squelettique semblable à une épithèque qui scelle des parties du corallum dans les zones de stress ou de dommages dans les coraux coloniaux modernes. Bien que Nothdurft et Webb n'aient pas observé directement les tissus, ils suggèrent un processus de collaboration où les polypes et le coenosarc adjacent se scellent de l'environnement environnant lorsqu'ils se contractent et meurent et la présence d'un lappet. L'appendice en forme de lappet observé chez A. millepora peut également jouer le rôle hypothétique dans le développement de la clypéothèque8, assurant une avancée vers l'avant du squelette corallien. Les similitudes entre la croissance clypéothécale et l'attachement squelettique chez A. millepora (Fig. 9) suggèrent que la couche squelettique initiale aide à éviter l'invasion par les parasites et les maladies pendant que le fragment s'attache8,33. Nous avons montré pour la première fois qu'un appendice en forme de lappet existe dans les coraux coloniaux constructeurs de récifs adultes et est responsable de l'expansion d'une colonie et/ou de l'amélioration de la stabilité, permettant le développement intégré de polypes.

Des cellules glandulaires se sont formées dans l'appendice en forme de lappet qui a semblé se différencier des cellules de support des coraux. Ces cellules uniques ont développé de grandes vésicules glandulaires à la surface apicale de la cellule qui ont piégé des débris similaires aux vésicules de zymogène67 ou aux endotoxines lipopolysaccharidiques qui protègent l'épithélium des bactéries69,82. La différenciation de ces cellules de soutien spécialisées remplit deux fonctions ; (1) pour produire un environnement stérile pour une incrustation continue sur une surface de récif couverte d'organismes et d'agents pathogènes potentiels et (2) pour étendre le fragment de cytosquelette via le développement épithéliomusculaire83,84,85 afin d'améliorer le mouvement complexe. En combinaison, ces deux facteurs permettent au lappet de produire une incrustation efficace de la surface du récif sans compromettre la santé de la colonie. De tels processus mettent en évidence la capacité multifonctionnelle des cellules de soutien d'A. millepora, qui est similaire aux cellules ressemblant à des cellules souches trouvées dans Hydrazoa83,86.

En observant le processus d'attachement à l'aide d'imagerie à haute résolution résolue en temps sur plusieurs échelles spatiales et temporelles, notre étude a intégré le comportement des fragments de corail à l'ontogénie de leurs cellules et de leur squelette pour fournir un nouveau modèle d'attachement de corail (Am-CAM) pour une espèce de corail Indo-Pacifique couramment examinée A. millepora . Nous avons établi des processus biologiques fondamentaux conduisant à l'attachement de fragments chez l'espèce modèle A. millepora, élucidant comment le corail initie et se développe vers une reproduction asexuée réussie et aide à la récupération du récif après la perturbation.

De plus, le déverrouillage des processus d'attachement d'A. millepora fournit un moyen opportun de comprendre une meilleure efficacité de l'attachement des coraux, ce qui est un facteur majeur limitant le succès de la restauration basée sur la propagation18,21,87. Par exemple, identifier les facteurs biologiques clés (à travers les différentes étapes) qui régulent l'attachement efficace et, à son tour, les limites de l'attachement par rapport aux caractéristiques biologiques (taxonomiques) et environnementales (physiques, chimiques) sur divers sites récifaux. De telles connaissances pourraient fournir une base pour développer des mesures (par exemple, la force de l'attachement dans le temps) pour aider les stratégies de plantation et optimiser les scores de retour sur effort pour les sites de restauration ciblés55,56. Cependant, pour que ces connaissances soient utiles, ce modèle actuellement dérivé d'une seule espèce devra être validé sur un plus large éventail d'espèces de coraux.

Cinq colonies indépendantes du corail constructeur de récifs A. millepora (Ehrenberg, 1834) provenant des eaux côtières (16,9186° S, 145,7781° E) au large du nord de la Grande Barrière de Corail, Australie (acheté à Cairns Marine, Cairns, Australie) ont été acclimatées ensemble pendant un mois dans un aquarium en système fermé de 500 litres à la Queensland University of Technology (QUT). Bien que les cinq colonies n'aient pas été génotypées et puissent donc refléter les membres d'un seul clone, nous ne nous attendons pas à une déviation marquée du comportement d'attachement. L'eau de mer à base de sel Tropic Marin Pro© a été maintenue à 25 (SD = ± 1 °C) et 1,023–1,025 sg (densité). Le débit d'eau a été maintenu à 200 L h-1 à l'aide d'un générateur de vagues (Tunze, Allemagne). La lumière a été délivrée via des unités LED Radion (Ecotech, Pennsylvanie, USA) sur une lumière 12 h:12 h : cycle d'obscurité culminant en intensité vers midi (4 h) à 200 µmol m−2 s−1, mesuré à la surface du corail à l'aide un lecteur de flux quantique sous-marin (Apogee, Utah, USA). Un puisard biologique de Marine Pure™ (CerMedia, New York, USA), Caulerpa sp. et les décombres coralliens ont maintenu ensemble les concentrations de nutriments inorganiques (NO3+, PO43−, NH4+) à des niveaux très faibles à indétectables (< 0,1 ppm), tel que contrôlé par les titrages multitests Red Sea© tous les 3 jours. La concentration de CaCO3 (Ca) a été maintenue entre env. 400–420 ppm par addition de chlorure de calcium (CaCl2 ; Seachem Laboratories, Géorgie, États-Unis) par microdosage (< 5 ml) à l'aide d'un système automatisé. Il s'agissait d'éviter la sur/sous-saturation du calcium (Ca), du magnésium (Mg) ou de l'alcalinité (KH), en maintenant la chimie du système des aquariums en ligne avec les études précédentes88,89,90 et les taux de calcification stables. La salinité a été maintenue à 34 PSU et surveillée quotidiennement avec un réfractomètre numérique (Hanna Instruments, Woonsocket, USA). L'alcalinité carbonatée et les concentrations de magnésium ont été déterminées par titrage multitest de la mer Rouge (mer Rouge, Herzliya, Israël) et maintenues entre 125 et 150 ppm et 1280 (SD = ± 50 ppm), respectivement.

Après la période d'acclimatation, chaque colonie a été divisée en fragments (n = 30), chacun conservant 3 à 10 branches avec une longueur et une largeur de fragment maximales de 7 cm, à l'aide d'un outil rotatif sans fil Dremel (Bosch, USA). Tous les fragments ont été acclimatés pendant deux semaines supplémentaires dans des aquariums expérimentaux séparés et fermés de 50 L (Fig. 10a) maintenus de la même manière que pour le réservoir de stockage original de 500 L (ci-dessus) pour permettre la récupération de la fragmentation. Tous les fragments ont été maintenus sur le fond de verre du réservoir et repositionnés doucement tous les 2 jours pour s'assurer qu'aucun fragment ne commence à s'attacher avant le début des expériences. Des bouchons en céramique chimiquement inertes et au pH neutre cuits au four (2 000 °C) (Ecotech) de taille constante (12 mm × 12 mm × 12 mm), de forme (hexagonale) et de texture de surface (c.-à-d. rugosité et forme de surface) ont été utilisés comme substrats pour éviter les variables physiques (c.-à-d. surfaces et angles de surface irréguliers) et environnementales (p. ex. encrassement biologique, barrières physiques) qui peuvent affecter les processus de fixation initiaux lors de l'utilisation de gravats ou de roches vivantes.

Graphique numérique de la configuration des aquariums pour les images time-lapse et macro du clast céramique et du substrat de verre dans les fragments. (a) L'interface entre le tissu du fragment de corail et le substrat a été enregistrée (time-lapse) dans une configuration d'aquarium de recherche avec lumière LED pendant 30 jours à l'aide de microscopes optiques. (b, c) Le substrat en céramique a été placé soit entre les branches, soit à la surface/base du fragment pour maximiser le contact avec les zones de croissance plus élevée et les tissus de base à croissance plus lente. (d) Le substrat de verre était plus léger et moins hydrodynamique que la céramique, ce qui facilitait son délogement par le flux d'eau et devait donc être placé entre les branches pour plus de stabilité.

Une fois que les fragments de corail ont été placés en contact avec le substrat en céramique, tous les mouvements ou interactions inutiles ont été évités, y compris les tentatives de maintien de la surface stérile. En conséquence, l'encrassement biologique (par exemple les algues coralliennes, les cyanobactéries, etc.) sur la surface céramique exposée à la lumière en dehors de la zone de contact initiale était courant et inévitable. Une céramique noire opaque a été utilisée pour améliorer l'imagerie accélérée en limitant les zones de forte exposition causées par la surface blanche standard.

Cinq essais supplémentaires ont été menés en utilisant des lames de verre transparent comme substrat pour visualiser la physiologie interne des fragments qui étaient autrement obstrués par le bouchon en céramique opaque. Le temps zéro était considéré comme le premier point de contact du corail avec le substrat céramique. Dans la nature, l'orientation des fragments qui tombent des colonies mères sur le substrat environnant est aléatoire. Par conséquent, le substrat a été positionné soit entre les branches (Fig. 10b, d) soit à la surface/base du fragment (Fig. 10c), assurant le contact avec les pointes apicales à croissance plus élevée et les tissus de base à croissance plus lente et un fixe vers le haut. orientation pour les polypes axiaux. Le temps de fixation entre le substrat en céramique et en verre ne semble pas différer de manière significative.

La microscopie accélérée a été utilisée pour observer les processus à l'extérieur du corail, y compris le comportement des tissus mous et l'anatomie générale, au cours de l'expérience à l'aide d'un microscope optique portable AM7915 (Dino-Lite, New Taipei City, Taiwan). Les spécimens observés en time-lapse ont été positionnés à proximité des parois vitrées des aquariums et à la distance focale des microscopes situés à l'extérieur des aquariums (30 mm à 50 mm). Les microscopes ont examiné l'interface entre le bouchon en céramique, le verre et la surface du corail. Les images ont été capturées toutes les 2 minutes pendant 28 jours, avec une lecture réglée à 15 images par seconde. Pour déterminer les changements de densité de filaments mésentériques sur 7 jours, une image (c'est-à-dire une capture d'écran) a été collectée à partir d'intervalles de temps sur lame de verre à env. lever, midi et coucher du soleil. Les filaments mésentériques présents à l'interface de contact et à l'extérieur de la cavité corporelle ont été tracés et analysés à l'aide d'ImageJ (NIH, USA) pour déterminer la surface brute moyenne des filaments mésentériques sur la surface totale de l'image à chaque instant. Toutes les vidéos n'ont pas pu être analysées en raison du mouvement de la caméra, du mouvement de l'échantillon et de la perte de données mineure mais inopportune due à une défaillance du logiciel du microscope. Des ajustements linéaires et égaux du contraste et de la luminosité ont été appliqués à toutes les images décrites dans ce manuscrit.

La microscopie électronique à balayage (SEM) et les méthodes d'autofluorescence confocale ont été utilisées pour l'histologie et l'imagerie squelettique. Deux spécimens du pool de fragments ont été retirés des aquariums tous les 3 jours pendant la période expérimentale de 28 jours pour être déshydratés et inclus dans de la résine. La préparation des échantillons a été adaptée à partir de travaux antérieurs53,91,92 pour observer le tissu et le squelette corallien ainsi que le bouchon en céramique dans une section. Les échantillons ont été fixés dans une solution comprenant 3 % de paraformaldéhyde, 3 % de glutaraldéhyde et 94 % d'eau salée. Chaque échantillon fixe a ensuite été placé dans une solution de cacodylate de sodium 0, 1 M (C2H7AsO2) avant d'être postfixé avec du tétroxyde d'osmium à 1% (OsO4) comme contraste de coloration pour l'imagerie et du rouge de ruthénium (Cl6H42N14O2Ru3) pour fixer les mucopolysaccharides. Les échantillons ont ensuite été déshydratés et enrobés dans de la résine Spurrs selon le protocole de coloration et d'enrobage d'osmium de Pelco Biowave et les protocoles modifiés de McCutcheon et al. (2018) spécifiques à cette étude (tableau supplémentaire S1). Les échantillons ont ensuite été placés dans un four et laissés à 60 ° C pour polymériser pendant 3 à 7 jours (où la vitesse de polymérisation pour un échantillon donné dépendait du volume de résine). Les tentatives initiales de déshydratation des échantillons à l'aide des pratiques standard des micro-ondes n'ont pas éliminé toute l'humidité des échantillons, ce qui a provoqué la formation de poches d'humidité dans la résine pendant la polymérisation. Nous avons triplé les étapes de déshydratation en réponse et ajouté une phase supplémentaire de déshydratation à l'acétone (tableau S1).

Une fois fixés, les blocs de résine ont été découpés pour exposer une coupe transversale de l'interface intrusion/corail à l'aide d'une scie diamantée. Les blocs de résine avaient une épaisseur de 10 mm à 20 mm, permettant un polissage supplémentaire pour produire plus de données si les surfaces étaient endommagées. Les surfaces en coupe transversale des tissus fixes et intégrés, du squelette de corail et des bouchons en céramique ont été polies à l'aide de papier de verre humide/sec 3 M (CAMI, de 400 à 2000 grains), suivi d'une roue de polissage lapidaire et d'un composé d'oxyde d'aluminium de 1 µm sur un tampon en tissu . Les échantillons ont ensuite été rincés à l'aide d'eau désionisée (DI) et placés dans un nettoyeur à ultrasons pour éliminer les fines particules de la surface. Dans le cas du SEM, les échantillons ont été gravés dans une solution d'acide formique à 1 % pendant environ 10 s avant d'être rincés au DI pour exposer la microstructure du squelette93.

La morphologie des tissus, les cellules et la microstructure du squelette ont été imagées à l'aide d'un SEM Zeiss Sigma Field Emission (Zeiss, Oberkochen, Allemagne). Les échantillons ont été imagés en utilisant le mode détecteur de rétrodiffusion de Zeiss (BSE) sous un vide à pression variable à 20 kV. L'analyse microanatomique facilitée par SEM a identifié les fragments, les populations cellulaires typiques et atypiques, la morphologie des tissus mous, la présence et l'absence de tissus et la microstructure et le développement du squelette. En utilisant nos méthodes d'échantillonnage pour la microscopie électronique, des sites individuels sur un seul échantillon (n = 25) pouvaient être imagés des dizaines de fois, mais cela dépendait fortement de l'intensité du faisceau. Les faisceaux d'intensité plus élevée entraînent une dégradation des tissus et des cellules. Si des dommages se produisaient, les sites d'échantillonnage pourraient être repolis pour exposer de nouveaux tissus pour l'imagerie. Au total, 724 images ont été produites sur 24 échantillons.

La micro-autofluorescence des fragments de corail inclus dans la résine a été observée à l'aide d'un microscope confocal à autofluorescence A1R HD25 (Nikon, Tokyo, Japon). Des longueurs d'onde d'excitation de 405 nm (DAPI), 488 nm (FITC), 561 nm (TRITC) et 640 nm (Cy5) ont été délivrées à l'aide d'une unité N4S à 4 lasers. Les largeurs de bande d'émission étaient de 425 à 475 nm (protéine d'autofluorescence cyan), de 500 à 550 nm (protéine d'autofluorescence verte), de 500 à 620 nm (protéine d'autofluorescence rouge) et de 663 à 738 nm (proche infrarouge). La puissance laser a été fixée à 1 à 1,5 pour un grossissement de 10 × à 20 × et à 2–4 pour un grossissement de 40 × à 60 ×. Le gain a été réglé entre 90 et 115 selon le grossissement pour les émissions cyan, vertes et rouges et entre 115 et 140 pour imager l'émission proche infrarouge la plus faible. Les échantillons qui n'étaient colorés qu'avec du rouge d'osmium et de ruthénium n'ont pas pu être imagés par microscopie à fluorescence. Dans certains cas, des échantillons intégrés sans coloration et de longs temps de séjour du laser ont endommagé la surface de l'image où la résine était mal durcie ou molle. Cependant, cela a été résolu avec un cycle supplémentaire de polissage. Au total, 127 images ont été produites sur 17 échantillons.

Toutes les données nécessaires pour évaluer les conclusions de l'article sont présentes dans l'article et/ou les documents supplémentaires. Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours de la présente étude sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

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École des sciences de la Terre et de l'atmosphère, Faculté des sciences, Université de technologie du Queensland, Brisbane, QLD, Australie

Brett M. Lewis et Luke D. Nothdurft

Cluster Changement Climatique (C3), Université de Technologie de Sydney, Sydney, NSW, Australie

David S. Sujet

Centre d'agriculture et de bioéconomie et École de biologie et des sciences de l'environnement, Faculté des sciences, Université de technologie du Queensland, Brisbane, QLD, Australie

Peter J. Prentice

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Correspondance à Brett M. Lewis.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Lewis, BM, Suggett, DS, Prentis, PJ et al. Adaptations cellulaires conduisant à la fixation de fragments de corail sur des substrats artificiels chez Acropora millepora (Am-CAM). Sci Rep 12, 18431 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-23134-8

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Reçu : 06 octobre 2021

Accepté : 25 octobre 2022

Publié: 01 novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-23134-8

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